Superação da dormência de sementes de Passiflora elegans Mast. (Passifloraceae)

Overcoming dormancy of Passiflora elegans Mast. (Passifloraceae) seeds

Aparecida Leonir da Silva¹; Paulo César Hilst²; Denise Cunha Fernandes dos Santos Dias³; Marcelo Rogalski⁴

¹Doutora em Fisiologia e Bioquímica de Plantas, Universidade de São Paulo, Avenida Pádua Dias, n. 11, CEP 13418-900, Piracicaba, São Paulo, e-mail: aparecidaleonir@gmail.com; ²Doutor em Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais, e-mail: pchilst@yahoo.com.br; ³Professora do programa de Fisiologia Vegetal, Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais, e-mail: dcdias@ufv.br; ⁴Professor do programa de Fisiologia Vegetal, Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais, e-mail: rogalski@ufv.br.

Recebido: 29/05/2019; Aprovado: 28/06/2019

Resumo: As sementes de Passiflora apresentam germinação baixa e desuniforme, devida a presença de dormência das sementes, sendo assim, esta dormência deve ser superada por um método eficiente que aumente as taxas de germinação. O objetivo deste estudo foi avaliar a eficiência de métodos para superação da dormência das sementes de Passiflora elegans. Foram coletados 35 frutos maduros no município de Getúlio Vargas, Rio Grande do Sul em dezembro de 2013. O experimento foi conduzido na Universidade Federal de Viçosa. Foram utilizados os seguintes métodos para superação da dormência: T1: sementes com tegumento; T2: sementes sem tegumento; T3- escarificação mecânica; T4: escarificação química em ácido sulfúrico concentrado por 10 min; T5: estratificação por 5 dias a 4 ˚C; T6: sementes sem o tegumento, seguido de imersão em ácido giberélico GA₃ (50 µM); T7: sementes sem o tegumento, seguido de imersão em solução de paclobutrazol (0,1 mM). As sementes foram submetidas a teste de germinação, utilizando cinco repetições de 40 sementes, mantidas em B.O.D. à 25 ˚C. A germinação foi avaliada diariamente por 80 dias. Foram avaliadas a porcentagem de germinação, índice de velocidade de germinação (IVG) e velocidade de germinação (VG). No teste do tetrazólio as sementes receberam um picote e foram embebidas por 16 h e cortadas longitudinalmente e imersas em solução de tetrazólio 0,05% e mantidas no escuro em banho-maria a 36 ˚C, por 24 h. Conclui-se que a imersão em GA₃ (50 µM) é o melhor método para a superação de dormência de P. elegans.

Palavras-chave: Escarificação; Maracujá; Germinação; GA₃

Abstract: The seeds of Passiflora present low and ununiform germination, due to the presence of seed dormancy, so this dormancy must be overcome by an efficient method that increases germination rates. This study was conducted to evaluate the efficiency of methods for overcoming dormancy of Passiflora elegans seeds. Thirty-five ripe fruits were collected in the municipality of Getúlio Vargas, Rio Grande do Sul in December 2013. The experiment was conducted at the Universidade Federal de Viçosa. The following methods were used to overcome dormancy: T1: seeds with tegument; T2: seeds without tegument; T3- mechanical scarification; T4: chemical scarification in concentrated sulfuric acid for 10 min; T5: stratification for 5 days at 4 °C; T6: seeds without the integument, followed by immersion in gibberellic acid GA₃ (50 μM); T7: seeds without the integument, followed by immersion in paclobutrazol solution (0.1 mM). The seeds were submitted to germination test, using five replicates of 40 seeds, kept in B.O.D. at 25 °C. Germination was evaluated daily for 80 days. Were evaluated the germination percentage, speed of germination index (IVG) and speed of germination (VG). In the tetrazolium test the seeds received a pickle and were placed to soak for 16 h and cut lengthwise and immersed in 0.05% tetrazolium solution and kept in the dark in a water bath at 36 °C for 24 h. It was concluded that immersion of the seeds in GA₃ (50 μM) is the best method to overcome the dormancy of P. elegans.

Key words: Escarification; Passion fruit; Germination; GA₃

INTRODUÇÃO

Passiflora elegans é uma espécie pertencente à família Passifloraceae, sua distribuição é pantropical, incluindo cerca de 20 gêneros e 600 espécies, no Brasil ocorrem 4 gêneros e aproximadamente 160 espécies (LOPES et al., 2010; SOUZA; LORENZI, 2012). Passiflora elegans é popularmente conhecida como maracujá-cinza ou maracujá-de-estalo, com ocorrência no sul do Brasil, Uruguai e no norte da Argentina, seus frutos são pequenos, amadurecem em março, de cor amarela, medindo de 2,5 a 3 cm de diâmetro (SOUSA; MELETTI, 1997).

Muitas espécies dessa família são cultivadas como ornamentais (conferido pelas belas flores), alimentícias e medicinais (possui propriedades calmantes da Passiflorina, vermífugo, febrífugo, possui efeitos diuréticos, antiblenorrágicos, hipnóticos e é considerado abortivo para o gado), apresentam várias funções biológicas, como a biossíntese de colágeno, L-carnitina, neurotransmissores, metabolismo de certas proteínas, e demonstrou regenerar outros antioxidantes no corpo, incluindo α-tocoferol (vitamina E) (SOUSA; MELETTI, 1997; LI; SCHELLHORN, 2007).

A propagação de Passiflora é feita por sementes, no entanto, essas sementes apresentam como características baixa germinação e desuniforme, dificultando a produção de mudas (JOSÉ et al., 2019). A maioria das espécies é propagada por sementes e o sucesso na formação das mudas depende do conhecimento sobre o processo germinativo de cada uma (REGO et al., 2009). Assim, é importante conhecer os aspectos que afetam a germinação das sementes. Dentre estes, destacam-se os de origem genética (variação entre espécies e cultivares), o manejo (injúrias mecânicas durante a colheita, problemas fitossanitários, variações climáticas, secagem, armazenamento), morfológicos e fisiológicos (dormência, maturidade, vigor), dentre outros.

As sementes de Passiflora apresentam dormência (FALEIRO et al., 2018), necessitando de tratamento especial antes da semeadura para propiciar ou aumentar sua germinação. A dormência de sementes impede a germinação durante períodos adversos, mesmo em condições favoráveis, sendo um mecanismo importante de adaptação de espécies que garante uma distribuição de germinação ao longo do tempo (SANTOS et al., 2015). Para superar a dormência, as sementes podem ser escarificadas, mecânica, física ou quimicamente, para enfraquecer seu tegumento e assim permitir a absorção de água. Outras são fisiologicamente imaturas logo após a colheita, ou contêm substâncias inibidoras da germinação que precisam ser removidas para poder germinar (OSIPI et al., 2011).

Algumas espécies de Passiflora apresentam sementes semipermeáveis, que permitem a captação de água, mas apresentam inibidores de germinação como o maracujazeiro amarelo (MARTINS et al., 2010). No extrato do embrião de sementes de P. alata também existem compostos capazes de inibir a germinação de sementes de alface (FREITAS et al., 2016). Delanoy et al. (2006) demonstraram que embriões excisados de Passiflora spp. germinaram rapidamente, evidenciando a existência de dormência. Diversos tratamentos são aplicados nas sementes com intuito de superar essa dormência, dentre eles as giberelinas bioativas, como o GA₃, uma vez que sua aplicação exógena promove a expressão dos genes que controlam a síntese das enzimas envolvidas na degradação de paredes celulares do endosperma, levando ao crescimento do embrião e estimulando o processo germinativo (CARVALHO et al., 2012).

Outras espécies de Passiflora também tem sido constatada a presença de dormência, dentre elas, P. caerulea (MENDIONDO; AMELA GARCÍA, 2009), P. alata (LIMA et al., 2009; MAROSTEGA, et al., 2017), P. edulis (LIMA et al., 2009; BALAGUERA et al., 2010; MABUNDZA et al., 2010; WELTER et al., 2011; GUTIÉRREZ et al., 2011; GURUNG et al., 2014; REGO et al., 2014; POSADA; OCAMPO; SANTOS, 2014; AGUACÍA; MIRANDA; CARRANZA, 2015; RAMÍREZ GIL et al., 2015; ZANINI et al., 2015; SIMONETTI et al., 2017; REZAZADEH; STAFNE, 2018; TORRES-G, 2018), P. cincinnata (ZUCARELI et al., 2009b; OLIVEIRA JÚNIOR et al., 2010; MOURA et al., 2018), P. gibertii (JUNGHANS; VIANA; JUNGHANS, 2010), P. mucronata (MELETTI et al. 2011; SANTOS et al., 2012), P. nitida (ANDRADE et al., 2010; MAROSTEGA, et al., 2017), P. setacea (COSTA; SIMÕES; COSTA, 2010, PÁDUA et al., 2011), P. ligularis, P. maliformis (GUTIÉRREZ et al., 2011), P. ligularis (POSADA; OCAMPO; SANTOS, 2014), P. incarnata (ZUCARELI; HENRIQUE; ONO, 2015), P. suberosa (MAROSTEGA et al., 2015), P. quadrangularis, P. foetida, P. eichleriana, P. cincinnata, P. mucronata, P. micropetala, P. suberosa, P. morifolia e P. tenuifila (MAROSTEGA, et al., 2017), P. ligularis ( AGUACÍA; MIRANDA; CARRANZA, 2015; CADORIN et al., 2017), P. maliformis (TORRES-G, 2018) e P.tripartita var. mollisima, P. maliformis, P. ligularis, P. quadrangularis, e P. laurifólia ( REZAZADEH; STAFNE, 2018).

Visando a produção de mudas, esta dormência deve ser superada por um método eficiente que aumente as taxas de germinação e possibilite maior disponibilidade de mudas. Este estudo foi realizado para contribuir com a produção de mudas de Passiflora elegans e avaliar a eficiência de métodos para superação da dormência das sementes.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram coletados 35 frutos maduros de Passiflora elegans, no município de Getúlio Vargas, Rio Grande do Sul em dezembro de 2013. O experimento foi conduzido a partir de janeiro de 2014 na Universidade Federal de Viçosa. Os frutos foram desinfestados em solução de hipoclorito a 10% por 30 min com posterior lavagem em água destilada por 10 min. Após a desinfecção, os frutos foram abertos para retirada e contagem visual das sementes por fruto.

A remoção do arilo foi realizada com fricção das sementes com areia lavada seguida de lavagem em água corrente para retirada do material e postas para secar durante 24 h em laboratório. Posteriormente foram realizados ensaios para superação da dormência das sementes de P. elegans.

Para o estudo de métodos para superação da dormência foram utilizadas cinco repetições de 40 sementes de P. elegans por tratamento. Os seguintes tratamentos foram testados: Tratamento 1: sementes com tegumento; Tratamento 2: sementes sem o tegumento; Tratamento 3: escarificação mecânica das sementes, no lado oposto ao hilo, com lixa para madeira n^o 100; Tratamento 4: escarificação química em ácido sulfúrico (H₂SO₄) por 10 min, seguida de lavagem em água corrente por 5 min; Tratamento 5: estratificação por 5 dias a 4 ˚C; Tratamento 6: sementes sem o tegumento, seguido de imersão em ácido giberélico GA₃ (50 µM); Tratamento 7: sementes sem o tegumento, seguido de imersão em Paclobutrazol ou PBZ (C₁₅H₂₀OCIN₃O) (0,1 mM) um Inibidor de GA₃.

Após escarificação, as sementes foram submetidas a teste de germinação, onde as mesmas foram dispostas em caixas do tipo Gerbox sob duas folhas de papel tipo Germitest® umedecidas com água destilada, mantidas em B.O.D. à 25 ˚C (ALVES et al., 2011) sob luz constante e adição de água quando necessário. A germinação foi avaliada diariamente por 80 dias, sendo considerada germinada a semente cuja raiz primária apresentava-se com no mínimo 2 mm de comprimento. A partir dos dados foram obtidos os resultados de porcentagem de germinação, velocidade de germinação (VG) e índice de velocidade de germinação (IVG). Foi considerado o método mais eficiente àquele que proporcionou maior porcentagem de germinação em menor tempo.

A velocidade de germinação foi calculada de acordo com a fórmula de Edmond e Drapala (1958) e o índice de velocidade de germinação foi calculado pelo somatório do número de sementes germinadas a cada dia, dividido pelo número de dias decorridos entre a semeadura e a germinação, de acordo com a fórmula de Maguire (1962). Quanto maior o índice, utilizado por Maguire, maior será a velocidade de germinação das sementes.

Com base em ensaios prévios, o teste do tetrazólio foi realizado utilizando duas repetições de 50 sementes, nas quais foram realizados picotes nas sementes no lado oposto do hilo e colocadas para embeber por 16 h em caixa gerbox a 25 ˚C, posteriormente foram cortadas longitudinalmente com auxílio de um bisturi, e avaliado os embriões das sementes com auxílio de uma lupa. Posteriormente foram imersas em solução de tetrazólio (cloreto de 2, 3, 5 trifenil tetrazólio) 0,05% e mantidas no escuro em banho-maria a uma temperatura de 36 ˚C, por 24 h. Após esse período, as sementes foram lavadas em água corrente e deixadas submersas em água até o momento da avaliação.

As sementes foram examinadas e, de acordo com a extensão, intensidade dos tons avermelhados, presença de áreas brancas e localização destas colorações, foram categorizadas como viáveis e inviáveis. As sementes foram consideradas viáveis quando o embrião apresentava coloração avermelhada. As sementes que apresentavam coloração branca foram consideradas como inviáveis. Os resultados da viabilidade pelo teste de tetrazólio foram comparados com os resultados dos testes de germinação.

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com cinco repetições, e os dados obtidos em cada tratamento foram analisados pela análise da variância (ANOVA). Os dados de germinação foram previamente transformados utilizando-se a função

Para a comparação das médias dos tratamentos utilizou-se o teste de Tukey a 5% de probabilidade. Para as analises, utilizou-se o SIGMAPLOT.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os frutos de Passiflora elegans apresentaram em média 58 sementes por fruto, com uma variação de 11 a 91 sementes por fruto, com um desvio padrão de 17,4. Enquanto que Medeiros et al. (2009), para maracujá azedo e roxo, observaram em média 218 e 160 sementes por fruto em cada progênie, respectivamente.

De acordo com Fontenele et al. (2007), as diferenças entre valores mínimos e máximos das sementes permitem explorar a variabilidade genética de caracteres visando a manutenção de áreas com populações representativas da espécie e de sua variabilidade genética.

Entre os tratamentos utilizados para superação de dormência P. elegans a maior porcentagem de germinação foi no tratamento com retirada do tegumento e imersão em ácido giberélico (T6) (Tabela1), obtendo-se 28% de germinação, diferindo de T1 e T5. O tratamento com ácido giberélico também apresentou o melhor índice de velocidade de germinação, diferindo de T1, enquanto que a velocidade de germinação não apresentou diferença entre os tratamentos.

Tabela 1. Valores médios para a porcentagem de germinação, velocidade de germinação (VG) e índice de velocidade de germinação (IVG) em sementes de P. elegans sob diferentes métodos de superação de dormência.
Tratamento	Germinação (%)	VG (dias)	IVG
T1	7 b	9,76 a		5,77 b
T2	14 ab	13,14 a		7,14 ab
T3	8 ab	18,00 a		5,77 ab
T4	11 ab	16,50 a		5,97 ab
T5	7 b	9,61 a		5,77 ab
T6	28 a	18,30 a		9,06 a
T7	10 ab	12,71 a		5,96 ab
CV (%)	54,42	76,80		17,88
Médias seguidas pelas mesmas letras, não diferem entre si no teste de Tukey a 5% de probabilidade. T1: sementes com tegumento; T2: sementes sem tegumento; T3- escarificação mecânica; T4: escarificação química em ácido sulfúrico concentrado por 10 min; T5: estratificação por 5 dias a 4 ˚C; T6: sementes sem o tegumento, seguido de imersão em ácido giberélico GA3 (50 µM); T7: sementes sem o tegumento, seguido de imersão em solução de paclobutrazol (0,1 mM).

Esse resultado corrobora com diversos autores que observaram esse aumento na germinação de sementes de Passifloraceae com o uso de ácido giberélico. Amaro et al. (2009) com o uso de GA 4+7 + N-(fenilmetil)-aminopurina observaram um incremento no percentual e na velocidade de germinação das sementes de P. cincinnata Mast., o que segundo os autores seria o efeito da redução da dormência. Zucareli et al. (2009a) também obtiveram resultado semelhante para P. cincinnata Mast. Para Santos et al. (2013) a pré-embebição das sementes de maracujá amarelo em GA₃ na concentração de 100,0 mg. L^-1 por 6 h também estimulou a germinação das sementes. Cárdenas et al. (2013) observaram redução no tempo médio de germinação com a embebição de sementes de P. ligularis em 100 mg. L^-1 de GA₃, quando comparado a utilização de 400 mg. L^-1 de GA₃.

O aumento na germinação causada pela giberelina ocorre devido ao estímulo, da síntese de enzimas como α-amilase e β-amilase que degradam as reservas armazenadas no endosperma, formando açúcares, aminoácidos e ácidos nucléicos, que são absorvidos e transportados para as regiões de crescimento do embrião, estimulando o alongamento celular, fazendo com que a raiz rompa o tegumento da semente, acelerando a germinação (SILVA et al., 2002).

Nos controles com tegumento e sem tegumento (T1 e T2) a germinação foi baixa (7 e 14%, respectivamente), evidenciando que a dormência não está relacionada somente com o tegumento da semente. Segundo Delanoy et al. (2006), para P. molíssima, o controle apresentou 0% de germinação após 90 dias de avaliação, constatando também a presença de dormência para esta espécie.

Essas baixas germinações nessas espécies estão relacionadas a dormência das sementes, o que é uma característica indesejável na agricultura, na qual rápida germinação, uniformidade e crescimento são requeridos, no entanto, a dormência é uma adaptação evolutiva de fundamental importância na perpetuação de muitas espécies.

Nos demais tratamentos com escarificação mecânica (T3), imersão em ácido sulfúrico (T4) e estratificação (T5) a germinação também foi baixa (8, 11 e 7%, respectivamente), isso poderia ser um indício que para esta espécie a dormência que estaria relacionada com outros fatores fisiológicos da semente.

Segundo Morley-Bunker (1974) as Passifloráceas são incluídas na família das plantas cujas sementes apresentam dormência tegumentar, mecanismos de controle da entrada de água para o interior da semente. Rossetto et al. (2000) constataram que sementes de P. alata Dryand quando pré embebidas em soluções de zero, 150 e 300 mg. L^-1 de ácido giberélico, apresentaram uma baixa germinação, obtendo no máximo 38% de germinação. Quando as sementes eram submetidas à escarificação com lixa e imersão em 300 mg. L^-1 de ácido giberélico, observaram que a porcentagem de germinação aumentou (51%). Delanoy et al. (2006) em seus estudos de germinação com P. mollissima (Kunth) L. H. Bailey, P. tricuspis Mast. e P. nov sp. constataram que os tratamentos que proporcionaram a maior porcentagem de germinação foram: picote na região apical (57%) e pré-imersão em 400 ppm GA₃ durante 24 h (42%); picote na região da micrópila das sementes (27%), respectivamente.

Nogueira Filho et al. (2005), trabalhando com sementes de P. cincinnata Mast., observaram uma baixa porcentagem de germinação, o que os autores acreditam que possa estar associado a dormência das sementes e a pouca viabilidade. Entretanto essa característica de baixa viabilidade não foi constatada para P. elegans neste estudo, pois o teste de tetrazólio realizado com 100 sementes, foi possível constatar que as sementes apresentaram 90% de viabilidade (Figura 1) e apenas 10% de sementes inviáveis (4% das sementes não continham embrião). Quando comparada a alta viabilidade das sementes com a germinação, observa-se uma baixa germinação, fato esse que evidência que a dormência não foi totalmente rompida.

Figura 1. Classes de sementes de Passiflora elegans obtidos no teste de tetrazólio. A: sementes viáveis apresentando coloração avermelhada no embrião e B: sementes inviáveis apresentando lesões no eixo embrionário. Escala = 5 mm.

CONCLUSÕES

A retirada do tegumento seguida de imersão em GA₃ (50µM) é o procedimento mais adequado para a superação de dormência nas sementes de Passiflora elegans.

AGRADECIMENTOS:

Agradecemos a CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento Pessoal de Nível Superior) por apoiar e outorgar uma bolsa de estudos.

REFERÊNCIAS

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