Classificação fisiológica de sementes florestais quanto a tolerância à
dessecação e armazenamento
Physiological classification of
forest seeds for desiccation and storage tolerance
Clasificación fisiológica de semillas forestales para la desecación y tolerancia al almacenamiento
Recebido: 29/05/2019;
Aprovado: 08/12/2019
Resumo: Objetivou-se
neste estudo classificar as sementes de aguano (Swietenia macrophylla
King) e matamatá (Eschweilera
juruensis
R. Knuth) quanto à tolerância a
dessecação pelo método SCR (Seed Coat
Ratio), teste de 100 sementes, e pelo protocolo
convencional. O experimento foi conduzido no Laboratório de Análises de
Sementes Florestais da Universidade Federal do Acre. Para condução dos experimentos pelo método SCR foram utilizadas
40 sementes dissecadas em envoltório e eixo embrionário. Para o teste de 100
sementes foram utilizados dois ambientes, controle seco e controle úmido. Para
o método convencional, as sementes de S. macrophylla
foram submetidas à secagem a 6 e
5% e E. juruensis
à secagem a 12 e 5%, ambas as espécies armazenadas por 90 dias com 5% do grau
de umidade. Para avaliar o vigor foi utilizado o teste de emergência. O método
SCR para as sementes de S. macrophylla foi de
P=0,0046, classificadas como ortodoxas e as sementes de E. juruensis
classificadas como recalcitrantes com P=0,96. No teste de 100 sementes a
secagem a 15% ocasionou uma germinação
de 76% para S. macrophylla e a perca do vigor das sementes de E. juruensis,
após a secagem. Quando submetidas a
secagem a 5% e armazenadas por 90 dias, as sementes de S. macrophylla apresentaram emergência de 93%, já as
sementes de E. juruensis
não mantiveram o vigor. A
classificação fisiológica das espécies florestais quanto a tolerância a
dessecação e ao armazenamento para Swietenia macrophylla classificada ortodoxa e Eschweilera juruensis como recalcitrante.
Palavras-chave:
Recalcitrantes; Ortodoxas. Sensibilidade à dessecação.
Abstract: The objective of this study was to classify the seeds of aguano (Swietenia macrophylla King) and matamatá (Eschweilera juruensis R. Knuth) according to the desiccation tolerance by the SCR method (Seed Coat Ratio), test of 100 seeds, and by the conventional protocol. The experiment was carried out at the Forest Seed Analysis Laboratory of the Federal University of Acre. For conducting the experiments using the SCR method, 40 seeds dissected in wrap and embryonic axis were used. For the test of 100 seeds, two environments were used, dry control and wet control. For the conventional method, the seeds of S. macrophylla were subjected to drying at 6 and 5% and E. juruensis to drying at 12 and 5%, both species stored for 90 days with 5% of moisture content. The emergency test was used to assess vigor. The SCR method for the seeds of S. macrophylla was P = 0.0046, classified as orthodox and the seeds of E. juruensis classified as recalcitrant with P = 0.96. In the 100 seeds test, 15% drying caused 76% germination for S. macrophylla and the loss of vigor of E. juruensis seeds after drying. When submitted to drying at 5% and stored for 90 days, the seeds of S. macrophylla showed an emergence of 93%, whereas the seeds of E. juruensis did not maintain vigor. The physiological classification of forest species according to desiccation and storage tolerance for Swietenia macrophylla classified as orthodox and Eschweilera juruensis as recalcitrant.
Key words: Recalcitrants; Orthodox; Sensitivity to desiccation.
Resumen: El objetivo de este estudio
fue clasificar las semillas de aguano (Swietenia macrophylla King) y matamatá
(Eschweilera juruensis
R. Knuth) con respecto a la tolerancia
a la desecación por el método SCR (Seed Coat Ratio), la
prueba de 100 semillas y el protocolo convencional. El experimento se llevó a cabo en el Laboratorio de Análisis de Semillas Forestales de la Universidad Federal de Acre. Para realizar los experimentos utilizando el
método SCR, se utilizaron 40 semillas
diseccionadas en envoltura
y eje embrionario. Para la prueba de 100 semillas, se utilizaron dos
ambientes, control seco y control
húmedo. Para el método
convencional, las semillas
de S. macrophylla se sometieron
a secado al 6 y 5% y E. juruensis a secado al
12 y 5%, ambas especies almacenadas
durante 90 días con un 5% de contenido de humedad. La prueba de emergencia se utilizó para evaluar el vigor. El método SCR
para las semillas de S. macrophylla fue P = 0.0046, clasificado como ortodoxo y las semillas de E. juruensis clasificadas como recalcitrantes con
P = 0.96. En la prueba de 100 semillas, el 15% de secado causó el 76% de germinación para S. macrophylla y la pérdida de vigor de las semillas de E. juruensis después del secado. Cuando se sometieron a secado al
5% y se almacenaron durante 90 días,
las semillas de S. macrophylla mostraron una emergencia del 93%, mientras que las semillas de E. juruensis
no mantuvieron el vigor. La
clasificación fisiológica de las
especies forestales según la tolerancia
a la desecación y al almacenamiento de Swietenia
macrophylla clasificada
como ortodoxa y Eschweilera juruensis como recalcitrante.
Palabras clave: Recalcitrantes; Ortodoxo Sensibilidad a la desecación.
INTRODUÇÃO
O sucesso da conservação de sementes está relacionado
com a capacidade de mantê-las vivas em condições atípicas ao processo de
germinação, especificamente, com a mínima quantidade de água e com a mais baixa
temperatura possível (BARBEDO; SANTOS JUNIOR, 2018). Sendo necessário o conhecimento
prévio do seu comportamento fisiológico durante a secagem e o armazenamento, já
que sementes de diferentes espécies necessitam de condições especiais para a
sua conservação (NERY et al., 2014).
Estima-se
que 20 a 25% das espermatófitas produzam sementes não
ortodoxas, mas esse percentual pode chegar a valores próximos a 50% em
ecossistemas úmidos como florestas tropicais, o que dificulta ou mesmo impede a
conservação ex situ dessas espécies, ainda que em
médio prazo (WALTERS et al., 2013). A tolerância à dessecação baseia-se na
capacidade dos organismos de recuperar as funções biológicas quando são
reidratados, após sofrerem desidratação natural ou artificial (REGO et al.,
2013). Consiste-se em uma importante estratégia de adaptação, pois mantém sua
viabilidade por um longo período em condições favoráveis (PELISSARI et al.,
2013).
As sementes são classificadas em três categorias
quanto à tolerância à dessecação e a
capacidade de armazenamento: sementes ortodoxas, que toleram a secagem a baixos
teores de água (2-5%) e podem ser armazenadas a baixas temperaturas (-20 ºC)
por longos períodos; sementes recalcitrantes comuns entre as espécies
florestais da Região Tropical, as quais não toleram dessecação a baixos teores
de água, nem o armazenamento a baixas temperaturas; e sementes intermediarias,
que toleram a secagem somente até o grau de umidade entre 7 à 10% e não toleram o armazenamento a
baixas temperaturas por tempo prolongado (ROBERTS, 1973; ELLIS et al., 1990; HONG; ELLIS, 1996;
SACANDÉ et al., 2004).
Metodologias
para classificação de sementes de espécies florestais nativas submetidas a
dessecação e ao armazenamento são utilizadas por vários pesquisadores. Nery et
al. (2014), através do protocolo proposto por Hong e Ellis (1996), classificaram as sementes de Casearia sylvestris e Eremanthus incanus como ortodoxas, após a
dessecação e ao armazenamento a -20 °C, as sementes de Qualea grandiflora, foram classificada como
intermediárias e as sementes de Guarea kunthiana e Protium heptaphyllum como recalcitrantes. Pritchard
et al. (2004), propuseram um teste utilizando apenas 100 sementes o qual pode
fornecer indicações preliminares sobre a tolerância à dessecação, sendo
utilizado principalmente quando se tem poucas sementes por espécie.
Daws et al. (2006), estudando o comportamento
de 104 espécies com relação à sensibilidade à dessecação, concluíram que existe uma tendência para
que espécies com maior sensibilidade apresentem maior razão entre o envoltório
e a massa de matéria seca da semente, “Seed Coat Ratio” – SCR, descrito por Pritchard et al. (2004). Freitas e
Almeida (2016), ao utilizarem esta metodologia puderam classificar 24 espécies
florestais em tolerante (ortodoxa) e intolerante (recalcitrante) a dessecação,
comparando alguns resultados obtidos com a literatura. Os
mesmos concluíram que a previsão da tolerância da semente ao
dessecamento pelo método SCR foi eficiente para 42% das espécies estudadas. Do
restante, 33% não foram encontrados na literatura e 6% apresentaram resultados
oposto ou foram classificadas segundo a literatura como intermediárias.
Diante
do exposto este trabalho teve como objetivo classificar as sementes de aguano (Swietenia macrophylla King) e matamatá (Eschweilera juruensis R. Knuth) quanto a tolerância à dessecação e o
comportamento no armazenamento pelo método SCR (Seed
Coat Ratio), teste de 100
sementes, e pelo protocolo convencional.
MATERIAL E
MÉTODOS
Os frutos de Swietenia macrophylla foram
colhidos com auxílio de podão diretamente da copa de duas matrizes, que foram
selecionadas com uma distância superior a 100 m entre si, na zona rural do município de Sena Madureira –
Acre, no ramal da Copaíba, nas fazendas “Os Bentos” (1W 00' 18" , 89S 59' 58" ) e “Copaíba” (73W 32'
52" , 9S 41' 54") no dia 28 de
Julho de 2018. Os frutos de Eschweilera juruensis foram coletados no solo devido já ter
ocorrido a queda natural, na Reserva Florestal Humaitá (67W 39' 50”, 9S 45'
07"), na cidade de Porto Acre – Acre, no dia 03 de maio de 2018. Os
frutos das duas espécies coletadas foram acondicionados
em sacos tipo ráfia e transportados até o Laboratório de Análises de
Sementes Florestais do Parque Zoobotânico da
Universidade Federal do Acre (PZ/UFAC).
Em laboratório os frutos de Swietenia macrophylla ficaram dispostos sobre lona
a pleno sol, a fim de completarem o processo de maturação, caracterizado pela
abertura espontânea. O beneficiamento das sementes de ambas as espécies foi
realizado manualmente, e logo após as sementes foram acondicionadas em saco
plástico transparente e armazenadas em geladeira sob temperatura de 12 °C com
40% de umidade relativa até o início dos experimentos. Antes de cada teste as sementes
foram submetidas a assepsia através da imersão em hipoclorito de sódio (NaClO) a 3% da solução comercial com 2,5% de princípio
ativo por três minutos, seguindo-se com três enxágues em água (BRASIL, 2013). O
delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado
(DIC).
Determinação do grau de umidade: O grau de umidade
inicial das sementes foi determinado de acordo com Brasil (2009), pelo método
de estufa a 105 °C ± 3 °C, por 24 horas, com quatro repetições de 5g de
sementes por tratamento, totalizando oito sementes por repetição para S. macrophylla e duas sementes por repetição para E.
juruensis.
Classificação
fisiológica em relação à secagem e o armazenamento: Para a classificação fisiológica
das sementes em relação a secagem e o armazenamento foram testadas três
metodologias, a fim de comparar seus resultados.
Método SCR (Seed
Coat Ratio): Para a previsão
de tolerância ou intolerância ao dessecamento das sementes de S. macrophylla e de E. juruensis, foram utilizadas
40 unidades de sementes (4 repetições de 10 sementes) dissecadas em envoltório
e eixo embrionário. O material foi pesado e envolto em papel alumínio e levado
a temperatura de 105 °C ± 3 °C, por 24 horas. Posteriormente, calculou-se a
massa de cada parte dissecada, com o auxílio de balança de precisão, sendo
então calculada a relação do envoltório com a massa da semente – SCR (Seed Coat Ratio)
= (Massa seca do envoltório (endocarpo e testa))/(Massa
seca da unidade de dispersão). Para o cálculo da probabilidade de a semente ser
recalcitrante foi utilizada a equação proposta por Daws
et al. (2006); Gold; Hay (2008).
Sendo: a = SCR (razão entre a massa
seca do envoltório da semente e a massa seca da semente); b = Log10
(peso seco da semente).
Então, se P < 0,5 a semente é provavelmente
tolerante a dessecação – ortodoxa; Se P > 0,5 a semente é provavelmente
sensível à dessecação – recalcitrante.
Método do Teste de 100 sementes: O teste procedeu
conforme a metodologia adaptada por Pritchard et al. (2004). Primeiro,
determinou-se o grau de umidade de 10 sementes individuais conforme metodologia
descrita por Brasil (2009), seguido do teste de germinação em germinador tipo
B.O.D com temperatura constante de 30 °C, com duas amostras de 13 sementes, em
bandejas plásticas contendo como substrato vermiculita (BRASIL, 2013). Para
dessecação foram armazenadas trinta e duas sementes em recipiente de vidro
contendo sílica gel em quantidade igual ao peso das sementes. Ao mesmo tempo,
foi realizado o controle úmido contendo 32 sementes acondicionadas em recipiente
de vidro fechado, utilizando vermiculita umedecida, para manter as condições de
umidade; ambas mantidas em ambiente de laboratório (25 °C ±1 °C). Para as
amostras dessecadas, foi realizada a troca da sílica gel sempre que necessário
e as sementes foram pesadas diariamente até atingirem o grau de umidade de 15%,
calculado por meio da equação proposta por Cromarty
et al. (1985).
Sendo: Pd:
Peso desejado (g); Pi: Peso inicial (g); Ui: Umidade
inicial (%); Ud: Umidade desejada (%).
Quando as sementes atingiram 15% do grau de umidade,
foram retiradas seis sementes das amostras dessecadas e seis do controle úmido
para se determinar o grau de umidade conforme Brasil (2009). Em seguida,
realizou-se o teste de germinação utilizando-se duas amostras de 13 sementes,
tanto da amostra dessecada quanto do controle úmido, sendo posteriormente
avaliada a porcentagem de germinação.
Método do protocolo
convencional proposto por Hong e Ellis (1996): A metodologia utilizada
para a classificação fisiológica das sementes quanto à tolerância ao armazenamento foi baseada no protocolo convencional
proposto por Hong e Ellis (1996), com ajuste na temperatura de armazenamento
das sementes para -14 °C.
As sementes recém-beneficiadas de S. macrophylla e
de E. juruensis foram divididas em subamostras e submetidas à
secagem sobre ventilador na temperatura de ambiente de laboratório (25 °C ±1 °C),
de acordo com os níveis de hidratação a serem obtidos (6 e 5% para S. macrophylla e
de 12 e 5% para E. juruensis). As sementes permaneceram sobre
ventilador, sendo realizadas pesagens sucessivas até que o peso encontrado
coincidisse com o grau de umidade desejado por meio da expressão proposta por Cromarty et al. (1985). As sementes com grau de umidade de
5% foram acondicionadas em saco transparente de polietileno e armazenadas em
congelador a -14 °C por três meses.
O teste de viabilidade foi conduzido em casa de
vegetação em bandejas plásticas (47x 37x 10 cm) contendo oito repetições de 50
sementes para S. macrophylla e com quatro repetições de 25 sementes para E.
juruensis conforme Brasil (2013), tendo como substrato vermiculita. O experimento
foi mantido úmido com irrigações diárias com auxílio de um regador manual.
Das avaliações diárias foram
calculadas a porcentagem de emergência das sementes recém-colhidas (Controle) e
das sementes submetidas a secagem, além das armazenadas por 90 dias. A
estabilização da emergência foi considerada a partir do sétimo dia após a
última emergência (MARCOS FILHO, 1999), sendo considerada plântulas normais
aquelas com potencial de continuar seu desenvolvimento e sementes mortas, as
que não germinaram ou estavam moles e mofadas (BRASIL, 2009).
Análise dos dados: Para verificação dos pressupostos da Análise
de Variância, foram realizados os testes de Anderson-Darling para normalidade e
de Levene para
homogeneidade, ambos ao nível de significância α=0,05. Atendidos os
pressupostos, os dados foram submetidos ao teste de Teste Tukey para análise de comparação entre as
médias dos tratamentos a significância α=0,05. As rotinas de cálculos foram realizadas por
meio do software estatístico Sisvar (FERREIRA, 2008).
RESULTADOS E
DISCUSSÃO
A relação tegumento/semente
(SCR) para espécie S. macrophylla apresentou o
valor de P= 0,0046, valor este menor que 0,5 podendo ser classificada como
ortodoxa, e as sementes de E. juruensis classificadas como recalcitrantes
com P = 0,96.
Alguns atributos das sementes como o tamanho, a massa
seca, o formato, o teor de água no momento da dispersão e a razão
tegumento/semente (SCR) podem estar correlacionados com a tolerância à
dessecação, podendo ser utilizados como preditores para avaliar a resposta das
sementes à perda de água (LAN et al., 2014). Sementes sensíveis ao dessecamento
geralmente possuem grandes volumes, maior massa seca, tegumento fino e elevado
teor de água no momento da dispersão (DAWS et al., 2005; HAMILTON et al., 2013;
JAYASURIYA et al., 2013; VAZ et al., 2016) características que foram
encontradas nesse estudo com sementes de E. juruensis.
As sementes recém coletadas
de S. macrophylla apresentaram grau de umidade
inicial de 23% e 42% para as sementes E. juruensis. Ambas as
espécies foram submetidas a secagem a 15% de grau de umidade, a fim de se
realizar o teste de germinação pelo teste de 100 sementes.
A curva de germinação para as sementes de S. macrophylla foi crescente para todos os tratamentos
(Figura 1A). As sementes sem tratamento (testemunha) apresentaram a melhor
porcentagem de germinação (100%), seguidas do controle úmido com 92% de
germinação e com grau de umidade de 25%, após a secagem a 15% do grau de
umidade as sementes apresentaram 76% de germinação.
As sementes de E. juruensis
apresentaram germinação inicial (testemunha) de 69%, já aquelas submetidas
ao controle úmido apresentaram 54% de germinação com grau de umidade de 48%
(Figura 1B). Esse aumento do teor de água pode ter sido devido as sementes
estarem em um recipiente selado contendo vermiculita umedecida, favorecendo
assim, o aumento da umidade da semente. Para as sementes mantidas no controle
seco, foi observado que ao atingirem 15% do teor de água as sementes começaram
a apresentar início de deterioração por apresentarem rachaduras no tegumento,
perdendo assim, sua viabilidade.
Figura 1. Germinação das sementes de Swietenia macrophylla e Eschweilera
juruensis submetidas a secagem a 15% do grau de
umidade.
Média seguida pela mesma letra não
difere estatisticamente entre si pelo teste de Tukey
a 5% de probabilidade. ns – não significativo
Pelo protocolo convencional de Hong e
Ellis (1996), as sementes de S. macrophylla apresentaram uma alta porcentagem de
emergência (93%), após 3 meses de armazenamento a – 14 °C (Tabela 1), portanto,
a espécie pode ser classificada como ortodoxa. Os resultados aqui expostos
corroboram com estudos feitos por Lima Júnior e Galvão (2005), os quais
classificaram as sementes de S. macrophylla como
ortodoxas por não apresentarem tolerância à secagem a níveis de 5%, podendo ser
armazenadas em embalagens impermeáveis e sob temperatura de 2 a 5 °C por até 8
anos.
De acordo com Roberts
(1973), sementes ortodoxas não apenas toleram a dessecação, mas também
apresentam aumento em sua longevidade, por meio da redução da temperatura de
armazenamento e do grau de umidade. Sementes dispersas com grau de umidade
aproximado ou inferior a 20% são susceptíveis a apresentar comportamento
ortodoxo quanto ao armazenamento (HONG; ELLIS, 1996). Para as sementes de S.
macrophylla recém-coletadas observou-se grau de
umidade entorno de 23%, sendo um indicativo do comportamento ortodoxo.
As sementes de E. juruensis
apresentaram 60% de
emergência com grau de umidade inicial de (41%) sendo que, à medida que as
sementes foram submetidas a secagem foi observado a deterioração das mesmas
(Tabela 1). Portanto, de acordo com as metodologias utilizadas, as sementes de E.
juruensis podem ser classificadas como recalcitrantes.
Sementes de Eschweilera ovata também
foram classificadas como sendo recalcitrantes (GUSSON, 2003). Para este tipo de
sementes a perda da água desencadeia alguns processos deterioráveis, como a
desnaturação de proteínas, alterações na atividade das enzimas peroxidases e
danos no sistema de membranas, resultando na completa perda de sua viabilidade
(NAUTIYAL; PUROHIT, 1985).
Em estudos
feitos com sementes de Eugenia stipitata,
Calvi (2015) observou que essas sementes por serem
altamente recalcitrantes, devem ser armazenadas com grau de umidade entre 54,7%
e 62,2%, o qual foi obtido devido as sementes serem armazenadas em sacos
plásticos com vermiculita umedecida em temperaturas entre 10 e 15 °C. Ainda
segundo o mesmo autor, esta condição de armazenamento possibilitou as sementes
manterem sua viabilidade por até um ano, devido ocasionar um retardo ao
metabolismo germinativo, possibilitando a maturação dos embriões e aumentando assim, a porcentagem final de
germinação, em comparação às sementes recém-beneficiadas.
|
Tabela 1. Teor de água, Germinação e
Classificação Fisiológica de duas espécies florestais submetidas a dessecação
e o armazenamento. |
|
||||||
|
Espécie |
Grau de umidade (%) |
Emergência (%) |
Classificação
fisiológica |
|
|||
|
Swietenia macrophylla |
Inicial (9%) 6% 5% 5% Armazenada por 90 dias |
95 a 98 a 66 b 93 a |
Ortodoxa |
||||
|
Eschweilera juruensis |
Inicial (41%) 12% 5% 5%
Armazenada por 90 dias |
60 a 0 b 0 b 0 b |
Recalcitrante |
||||
|
Média
seguida pela mesma letra não difere estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. |
|||||||
Os resultados apresentados ressaltam a necessidade de
estudos básicos para se conhecer os mecanismos envolvidos com a tolerância ou
sensibilidade a dessecação de sementes e a forma mais adequada para definir a
melhor tecnologia de armazenamento principalmente para as espécies
recalcitrantes, possibilitando assim a conservação das sementes sem que haja
comprometimento na germinação.
CONCLUSÕES
A classificação fisiológica das espécies florestais
quanto a tolerância a dessecação e ao armazenamento para Swietenia macrophylla classificada como tolerante a dessecação e ao armazenamento
(ortodoxas) e Eschweilera juruensis como sensíveis a dessecação e ao
armazenamento (recalcitrantes).
AGRADECIMENTO
O presente trabalho foi realizado com apoio da
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) -
Código de Financiamento 001.
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