Solutos
orgânicos e inorgânicos em Salicornia
neei Lag. sob lâminas de irrigação e adubação no semiárido cearense
Organic
and inorganic solutes in Salicornia neei Lag. under
blades of irrigation and fertilization in Ceara
semiarid, Brazil
Solutos orgánicos
e inorgánicos en Salicornia neei Lag. bajo cuchillas de riego y fertilización en la región
semiárida de Ceará, Brasil
Paulo Ricardo
Alves
1;
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena2;
Oriel Herrera Bonilla3;
Elton Camelo Marques4;
Enéas Gomes-Filho5;
Cesar Serra Bonifácio Costa6
1Mestre em Recursos Naturais, Universidade
Estadual do Ceará, Fortaleza, pa9910@gmail.com; 2Pós-Doutor em Botânica Aplicada, Universidade Estadual
do Ceará, Fortaleza, eliseu.lucena@uece.br;
3Pós-Doutor em Engenharia Agrícola, Universidade Estadual do
Ceará, Fortaleza, oriel.herrera@uece.br; 4Doutor em
Bioquímica, Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, eltoncmarques@gmail.com; 5Doutor
em Biologia Vegetal, Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, egomesf@ufc.br; 6Doutor em Ciências
Biológicas, Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande, costacsb@gmail.com
Recebido: 06/05/2020; Aprovado: 27/09/2020
Resumo: A halófita Salicornia neei Lag. pode ser utilizada como fitorremediador
nas áreas degradadas por sais. Este trabalho objetivou avaliar os teores dos
solutos orgânicos (carboidratos e N-aminossolúveis) e
inorgânicos (Na+, K+ e Cl-) em S. neei submetidas
a diferentes lâminas de irrigação e adubação no semiárido cearense. As amostras
foram obtidas em cultivo realizado em Ocara-CE. Foram
preparadas quatro áreas de 100 m2 com diferentes tratamentos (denominados
T1, T2, T3, T4) de irrigação: uma
vez ao dia (0,15 m3/dia) em T1 e T2, e duas
irrigações ao dia (0,30 m3/dia) em T3 e T4,
por 30 minutos, cada, e adubação somente nos tratamentos T2 e T4
com NPK (10:28:20). Foram coletadas duas amostras por tratamento aos 60, 90 e
120 dias após o plantio (DAP). Os teores de carboidratos
solúveis totais das plantas adubadas não diferiram significativamente entre
os dias de coleta. Os maiores teores de N-aminossolúveis
ocorreram aos 120 DAP nas plantas com uma irrigação e sem adubo. As plantas com
uma irrigação e sem adubo tiveram os maiores teores de Na+ e K+.
Os teores de Cl- não diferiram entre as datas de coleta nas plantas
com duas irrigações. Conclui-se que os maiores teores dos solutos orgânicos e
inorgânicos ocorreram nos tratamentos com uma irrigação e sem adubo.
Palavras-chave: Salinização; Aspargo-marinho; Halófitas.
Abstract: The halophyte Salicornia
neei Lag. can be used as a phytoremediation agent
in salt degraded areas. The objective of this work was to evaluate the organic
(carbohydrate and N-aminosoluble) and inorganic (Na+,
K+ and Cl-) solutes contents in S. neei submitted to different blades of
irrigation and fertilization in Ceara semiarid. The
samples were obtained in culture carried out in Ocara-CE.
Four areas of 100 m2 were prepared with different treatments (denominated
T1, T2, T3, T4) of irrigation: once
a day (0.15 m3 / day) in T1 and T2, and two
irrigations a day (0.30 m3 / day) in T3 and T4,
for 30 minutes each, and fertilization only in treatments T2 and T4
with NPK (10:28:20). Two samples were collected per treatment at 60, 90 and 120
days after planting (DAP). The total soluble carbohydrate content of the
fertilized plants did not differ between the days of collection. The largest
concentrations of N-aminossoluveis occurred to 120 DAP in plants with one irrigation and without fertilizer.
Plants with one irrigation and without fertilizer had the greatest levels of Na+
and K+. The Cl- levels did not differ between the dates
in the collection with two plants irrigation. It is concluded that the highest
levels of organic and inorganic solutes occurred in the treatments with and
without irrigation.
Key words: Salinization; Marine-asparagus; Halophytes.
Resumen: Halophyte Salicornia neei Lag. puede usarse
como fitorremediación en
áreas degradadas por sales. Este trabajo
tuvo como objetivo evaluar los niveles de solutos orgánicos
(carbohidratos y N-aminosolubles)
e inorgánicos (Na+, K+ y Cl-)
en S. neei sometido a diferentes cuchillas
de riego y fertilización en la región
semiárida de Ceará. Las muestras
se obtuvieron en un cultivo realizado en Ocara-CE. Se prepararon cuatro áreas de 100 m2 con
diferentes tratamientos (denominado T1, T2,
T3, T4) de riego: una vez al día (0.15 m3/día) en T1 y T2, y dos riegos
al día (0.30 m3/día)
en T3 y T4, durante 30 minutos
cada uno, y fertilización solo en
tratamientos T2 y T4 con NPK (10:28:20). Se recogieron
dos muestras por tratamiento
a los 60, 90 y 120 días después de la siembra
(DAP). El contenido total de carbohidratos
solubles de las plantas
fertilizadas no difirió entre los
días de recolección. Los
niveles más altos de N-aminosoluble ocurrieron a 120 DAP en plantas con riego y sin
fertilizante. Las plantas con
riego y sin fertilizante tuvieron los mayores
contenidos de Na+ y K+. El contenido de Cl- no difirió entre las
fechas de recolección en las plantas con dos riegos. Se concluye que los niveles más altos de solutos orgánicos
e inorgánicos ocurrieron en tratamientos con riego y sin
fertilizante.
Palabras Clave:
Salinización; Espárragos de
mar; Halófitos.
INTRODUÇÃO
As plantas halófitas são consideradas
promissoras para diferentes tipos de aplicações em virtude das suas
características fisiológicas especiais, além de sua composição química, que possibilitam
o crescimento em ambientes salinos (BUHMANN; PAPENBROCK, 2013). Apresentam capacidade
de acumulação de metais pesados, o que as tornam propícias para fitoextração e
fitoestabilização em solos contaminados (VAN OOSTEN; MAGGIO, 2015).
Pesquisas voltadas às análises dos
componentes químicos das espécies halófitas dos gêneros Sarcocornia e Salicornia, e trabalhos têm
demonstrado a ocorrência de variações influenciadas por fatores como espécie,
sua sazonalidade, a localização geográfica onde haja ocorrência, o clima, o
tipo de solo e agentes causadores de estresse como luz e frequência e/ou
duração de inundação por água salgada (VENTURA et al., 2011; VENTURA; SAGI,
2013). Estas plantas oferecem uma grande variedade de produtos derivados, além
de diversas utilizações, como forragem para animais, produção de fármacos,
fitorremediação de áreas salinizadas e extração de óleo das sementes para uso industrial
(DÍAZ et al., 2013; VENTURA; SAGI, 2013). Consequentemente, o cultivo dessas halófitas em solos salinizados e/ou utilizando águas salinas
pode aumentar a segurança hídrica e alimentar de regiões desérticas ou
semiáridas, como parte do Nordeste do Brasil, onde a água doce é um recurso
escasso.
A utilização de plantas halófitas dos gêneros Sarcocornia e Salicornia vem se destacando
também no tratamento de efluentes da aquicultura marinha, por apresentarem tolerância
a salinidades elevadas como da água do mar, bem como, por apresentarem elevada
produtividade e absorção de nutrientes (BUHMANN et al., 2015; GLENN et al.,
2013; ROZEMA; SCHAT, 2013; SHPIGEL et al., 2013; WEBB et al., 2012).
A halófita
costeira Salicornia neei
Lag., anteriormente chamada Sarcocornia
ambigua (Michx.) M.A.
Alonso & M.B. Crespo (COSTA et al., 2018; COSTA et al., 2019), cresce em
solos costeiros, inclusive alagados pela água do mar, onde a salinidade do solo
pode variar de 16 a 55 dS.m-1, e até mesmo hipersalinas (FREITAS;
COSTA, 2014). Esta halófita possui uma morfologia
simples, uma vez que produz somente brotos suculentos aparentemente sem folhas,
possui ciclo de vida perene e as flores são alinhadas horizontalmente nos
brotos (VENTURA et al., 2011; VENTURA; SAGI, 2013). Os caules de S. neei apresentam elevado teor mineral (DONCATO; COSTA,
2018a; 2018b) e propriedades bioativas (COSTA et al., 2018; SOUZA et al., 2018).
Nos últimos anos, estudos sobre a S. neei têm destacado a elevada qualidade
nutricional e química de suas sementes e brotos, além de seu potencial para o
ser humano, especialmente culinária em substituição ao sal de cozinha e as
folhas são consumidas cruas (BERTIN et al., 2014; TIMM et al., 2015). Também
podem ser utilizadas na dieta de animais (D'OCA et al., 2012; COSTA et al.,
2014; BERTIN et al., 2014), na produção de biocombustíveis (D'OCA et al., 2012;
COSTA et al., 2014) e no uso pela indústria farmacêutica (BERTIN et al., 2014).
Com base na crescente busca de trabalhos
voltados para cultivos de halófitas, suas aplicações,
e sua composição bioquímica, objetivou-se neste trabalho avaliar os teores de
solutos orgânicos (carboidratos, N-aminossolúveis) e
inorgânicos (Na+, K+, Cl-) na Salicornia neei Lag. submetidas a diferentes lâminas de irrigação com água
salobra e adubação, a fim de se compreender o comportamento fisiológico desta halófita costeira cultivada em regiões semiáridas.
MATERIAL
E MÉTODOS
Para a realização do experimento, mudas de S. neei foram obtidas a partir de fragmentos de caules vegetativos de plantas coletadas em uma marisma artificial, utilizada para tratamento de efluentes de viveiros de camarão do Centro de Estudos Ambientais Costeiros (CEAC-UFC), propagadas por estaquia e cultivadas em bandejas semeadeiras no laboratório de Ecologia da Universidade Estadual do Ceará. Foram utilizados ramos com bases lignificadas, por apresentarem melhor resposta de brotamento vegetativo.
Após estabilização, as mudas foram levadas para área de cultivo em campo aberto na Fazenda Canafístula, em Ocara-CE (04º29’27”S; 038º35’48”W). O clima da região é tropical seco (Aw), com temperatura média de 26,1 ºC.
Uma área de 400 m2 foi limpa, passou por um processo de aração, e posteriormente foi dividida em quatro unidades experimentais de 100 m2. Cada unidade era constituída de 20 linhas de plantio em sulcos, espaçadas de 0,5 m, com uma densidade de três plantas por metro linear. Para avaliação foi considerada uma linha central como área útil em cada parcela.
Cada unidade experimental recebeu
diferentes tratamentos (T) de irrigação e adubação, denominados T1,
T2, T3 e T4. A vazão da água para irrigação para
os sulcos foi de 300 L.h-1, e cada sulco recebeu um emissor. As
áreas T1 e T2 tiveram uma irrigação diária de 30 minutos
(0,15 m3/dia) (1), e as áreas T3 e T4, foram
irrigadas duas vezes ao dia, por 30 minutos cada (0,30 m3/dia) (2).
Os tratamentos T2 e T4 foram adubados com 30g de NPK
(10:28:20) por planta, sendo realizada adubação de fundação em sulco com
formato semilunar e profundidade de 5 cm. Tendo em vista as médias de
temperaturas elevadas da região, houve aplicação de apenas uma dose de adubação
no período de acompanhamento do experimento.
Foram realizadas
coletas de ramos vegetativos já estabelecidos nas quatro áreas de cultivo (T1,
T2, T3 e T4), num total duas amostras por
área, coletadas aos 60, 90 e 120 dias após o plantio (DAP).
O plantio foi realizado no início do verão e adentrando na quadra chuvosa no Ceará. Observou-se a ocorrência de precipitação acumulada de 337,9 mm no município de Ocara durante o período de coleta do experimento (Tabela 1).
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Tabela 1. Dados de
precipitação acumulada (mm) em Ocara, CE, durante o período de coleta de
dados. |
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Período
(DAE) |
Precipitação
(mm) |
|
0
– 60 |
24,2
mm |
|
60
– 90 |
90,4
mm |
|
90
- 120 |
223,3
mm |
O delineamento experimental adotado foi o
de blocos casualizados, cujos tratamentos foram arranjados em esquema fatorial,
consistindo de 2 níveis de adubação (adubação com NPK
10:28:20 e sem adubação) e 2 lâminas de irrigação (0,15m3/dia x 0,30m3/dia)
com 3 repetições.
Amostras de solo de cada tratamento foram coletadas para análise uma semana após o plantio das mudas, sendo coletadas em período intermediário entre as irrigações. Os maiores níveis de Ca, Mg, Fe, Mn e capacidade de troca de cátions (CTC) ocorreram nas áreas com uma irrigação, e pouca variação de pH entre as áreas (7,12 à 7,23) (Tabela 3).
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Tabela 2. Análise físico-química da água de irrigação na área de cultivo em Ocara, Ceará |
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Cátions (mmolcL-1) |
Anions (mmolcL-1) |
CE |
SD |
RAS |
Classificação |
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|
Ca2+ |
Mg 2+ |
Na+ |
K+ |
Σ |
Cl- |
HCO3- |
Σ |
dS m-1 |
MG L-1 |
|
|
|
|
15,9 |
18,2 |
9,9 |
0,9 |
44,9 |
44,2 |
0,1 |
44,2 |
4,45 |
4,450 |
2,39 |
C4S1 |
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CE - Condutividade elétrica; SD - Sólidos dissolvidos; RAS - Razão de adsorção de sódio. |
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Tabela 3. Análise do solo nas áreas de cultivo em Ocara, Ceará |
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Amostra |
pH |
Ca |
Mg |
K |
Na |
SB |
H+Al |
CTC |
P2O5 |
Cu |
Fe |
Mn |
Zn |
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|
CaCl2 |
cmolc.dm-3 |
mg.dm-3 |
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|
T1 |
7,15 |
27,4 |
39,4 |
1,4 |
9,3 |
77,6 |
1,7 |
70,2 |
13,5 |
2,9 |
6,3 |
50,3 |
3,9 |
||||||||
|
T2 |
7,17 |
33,2 |
55,7 |
1,6 |
10,7 |
101,2 |
1,7 |
102,8 |
23,9 |
4,4 |
7,3 |
49,4 |
4,9 |
||||||||
|
T3 |
7,12 |
17,9 |
6,6 |
1,6 |
13,5 |
39,6 |
1,7 |
41,3 |
41,5 |
1,2 |
4,5 |
45,5 |
3,9 |
||||||||
|
T4 |
7,23 |
22,8 |
30,8 |
1,2 |
9,9 |
55,7 |
1,7 |
57,4 |
37,2 |
3,5 |
4,6 |
45 |
3,4 |
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T1 – Área com uma irrigação diária e sem adubo; T2 – Área com uma irrigação diária e com adubo; T3 – Área com duas irrigações diárias e sem adubo; T4 – Área com duas irrigações diárias e com adubo; CTC - Capacidade de troca de cátions; SB - Saturação basal. |
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Para mensurar os teores dos solutos orgânicos e inorgânicos presentes na Salicornia neei Lag., após a coleta, os ramos foram lavados com água destilada, em seguida ramos foram secos em papel toalha, embalados com papel alumínio, colocados em compartimento com gelo e transportados para o Laboratório de Fisiologia Vegetal na Universidade Federal do Ceará.
Para a preparação do extrato bruto foram pesadas 0,2 g de S. neei e colocadas em nitrogênio líquido (-169 ºC), sendo depois maceradas. Após maceração, as amostras foram homogeneizadas em água deionizada, distribuídas em eppendorfs e colocadas para centrifugação com rotação de 5.000 g durante 10 minutos a temperatura de 4 ºC. O sobrenadante formado em cada amostra foi transferido para novos eppendorfs e colocados em freezers para conservação.
Para determinação de carboidratos solúveis totais coletou-se 0,5 mL do extrato bruto, devidamente diluído, sendo acrescidos 0,5 mL de fenol (5%) e 2,5 mL de H2SO4 concentrado. Após agitação, a mistura foi colocada em repouso durante 10 minutos, para resfriamento. Posteriormente, os carboidratos solúveis das amostras foram quantificados através de leituras de absorbância em 490 nm. A obtenção da curva padrão de carboidratos se deu com o uso de D(+) glicose anidra (DUBOIS et al., 1956).
Para determinar N-aminossolúveis, foram adicionados 0,5 mL dos extratos brutos em tubos de ensaio, devidamente diluídos, 0,25 mL de tampão citrato (0,2 M, com pH 5,0), 0,5 mL de cianeto de potássio (KCN) (0,2 mM em metilcelosolve 100%), e 0,1 mL de ninhidrina (5% em metilcelosolve a 100%). Os tubos foram fechados, agitados e colocados em banho-maria a 100 ºC durante 20 minutos. A reação foi interrompida com banho de gelo (2 ºC) nos tubos de ensaio. Após resfriamento, foram adicionados 0,65 mL de etanol (60%). Através de leituras de absorbância em 570 nm, os teores de N-aminossolúveis foram estimados baseados em curva padrão preparada a partir de concentrações crescentes de glicina (YEMM; COCKING, 1955).
Os teores de Na+ e K+ foram determinados em fotômetro de chama de acordo com Malavolta et al. (1989). Para a determinação dos teores de Cl-, 3,0 mL do extrato bruto, devidamente diluído, foram adicionados a 0,5 mL da mistura de reação, composta por nitrato férrico [Fe(NO3)3.9H2O] a 20,2%, em água deionizada (4:1), e tiocianato de mercúrio [Hg(SCN)2] a 13,2 mM, em metanol absoluto. Após agitados, os tubos foram colocados em repouso durante 15 minutos. A estimativa dos teores de Cl- foi realizada através de leituras de absorbância em 460 nm, sendo utilizado um tubo com água deionizada como branco, substituindo o extrato (GAINES et al., 1984). Para construir a curva padrão foram utilizadas soluções com concentrações crescentes de NaCl.
Os dados foram submetidos à Análise de Variância,
sendo observada a significância pelo teste F e quando significativos,
realizou-se o teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade; sendo utilizado o
software ASSISTAT versão 7.7 beta (SILVA; AZEVEDO,
2016).
RESULTADOS
E DISCUSSÃO
Os tratamentos adubados não diferiram
significativamente nos teores de carboidratos solúveis totais entre os dias de
coleta. Entretanto, plantas não adubadas mostraram uma redução significativa
desses compostos a partir de 90 DAP, ocorrendo interação tempo (DAP) x adubação
significativa e aos 120 DAP os tratamentos adubados tiveram teores superiores
aos não adubados (Figura 1A).
Figura 1. Teores de carboidratos na interação tempo x adubação (A), teores de N-aminossolúveis nas interações irrigação x adubação (B), tempo x irrigação (C), irrigação x tempo com e sem NPK (D).
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*Valores seguidos pela mesma
letra maiúscula nas colunas de mesma cor nos diferentes tratamentos, e pela
mesma letra minúscula nas colunas de cores diferentes no mesmo tratamento não
diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
probabilidade.
Koyro (2006) cita que a capacidade da halófita Plantago coronopus L. de sobreviver em ambiente salino está associada à sua manutenção de níveis elevados de carboidratos solúveis, servindo para o seu ajuste osmótico e na estabilização de estruturas celulares. Esta característica foi observada nos tratamentos adubados do cultivo de S. neei ao se verificar pouca variação dos teores de carboidratos entre os dias de coleta. O que sugere a participação do fator adubação para a manutenção dos teores de carboidratos solúveis totais ao longo do tempo.
O teor de N-aminossolúveis das plantas submetidas a uma irrigação diária sem adubo (350,5 μmol g-1MS) foi superior ao das plantas adubadas com a mesma lâmina de irrigação (193,7 μmol g-1MS) e os demais tratamentos com duas regas diárias, ocorrendo uma interação irrigação/dia x adubação significativa (Figura 1B). Este resultado mostra que os teores teciduais de nitrogênio da S. neei são aumentados sob condições estressantes de cultivo. Compostos nitrogenados quaternários de amônia (glicinabetainas) são os principais osmólitos utilizados por espécies do gênero Salicornia para protegerem suas estruturas protoplasmáticas do estresse salino (DAVY et al., 2001). Este N-amino é um soluto compatível com as atividades metabólicas celulares que pode acumular-se no citosol em situação de estresse salino, equilibrando o potencial hídrico entre os diversos compartimentos celulares (ASHRAF; HARRIS, 2013).
Miranda et al. (2013) observou reduções nos teores de N-aminossolúveis na parte aérea de plantas de sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench), as quais foram submetidas a dois tempos de estresse salino, independente da fonte de N utilizada (nitrato ou amônio). Esta situação é semelhante à observada nos tratamentos com duas irrigações com água salobra, que apresentaram os menores teores de N-aminossolúveis, em relação aos tratamentos com uma irrigação.
Para a interação tempo x irrigação/dia observou-se os maiores teores de N-aminossolúveis nas plantas com uma irrigação aos 120 DAP (337,9 μmol g-1MS), não diferindo significativamente nas datas anteriores. Para os tratamentos com duas irrigações os maiores teores ocorreram aos 60 DAP (325,3 μmol g-1MS), havendo uma redução nas datas de coleta posteriores (Figura 1C).
Na interação irrigação/dia x adubação as plantas com uma irrigação e sem adubo tiveram os maiores teores de N-aminossolúveis aos 120 DAP (485,7 μmol g-1MS), enquanto as plantas com adubo não diferiram significativamente entre os dias de coleta. Os tratamentos com duas irrigações não diferiram significativamente entre as datas de coleta nas plantas sem adubo, enquanto nas plantas adubadas os maiores teores foram aos 60 DAP (360,4 μmol g-1MS) (Figura 1D).
Diversos tipos de solutos podem sofrer elevação dos seus teores em resposta à baixa disponibilidade hídrica. Esta situação foi observada nos tratamentos sem adubo e com uma irrigação, com teores de N-aminossolúveis superiores aos tratamentos com duas irrigações. Foram observados casos de aumentos nos teores de N-aminossolúveis por alguns autores que trabalharam com déficit hídrico em diversas espécies de plantas (BRAY et al., 2015).
Os teores de Na+ das plantas sem adubo foram superiores as adubadas independente da lâmina de irrigação aplicada (Figura 2A) e do dia de coleta (Figura 2B).
Figura 2. Teores de Na+ na Salicornia neei observando-se as interações irrigação x adubação (A), os dias de coleta e adubação (B), a variação de teores na interação irrigação x tempo (C).
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*Valores seguidos pela mesma
letra maiúscula nas colunas de mesma cor nos diferentes tratamentos, e pela
mesma letra minúscula nas colunas de cores diferentes no mesmo tratamento não
diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
probabilidade.
Observa-se também que os teores de Na+ nas plantas com uma irrigação foram superiores às com duas irrigações nos tratamentos sem adubo, enquanto as adubadas esta diferença não foi significativa aos 120 DAP (Figura 2C).
Os teores de Na+ tecidual sofreram uma redução justamente nos tratamentos com maior disponibilidade de água salobra (duas regas diárias), além de um decaindo de 265,04 μmol g-1MS para 145,5 μmol g-1MS ao final do período de coleta, quando o cultivo adentrou na quadra chuvosa no Ceará. Consequentemente, a lixiviação dos sais no solo pelo maior volume de rega diária e maior frequência de chuvas parece ter sido um fator determinante das diferenças observadas em S. neei. Estes resultados são compatíveis com o aumento de Na+ tecidual em outras espécies de Salicornia a medida que a salinidade do ambiente de cultivo aumentava (DAVY et al., 2001) e o observado por Parida e Jha (2010), que avaliando o efeito de diferentes concentrações de soluções salinas com NaCl (0 a 600 mmol L-1) em cultivo da halófita Halosarcia indica (Willd.) Paul G.Wilson observaram que o conteúdo de sódio com base na matéria seca (MS) variou de 59,2 a 189,27 mg g-1, demonstrando uma relação do Na+ diretamente proporcional a concentração de NaCl na água. Sousa et al. (2010a) e Freitas et al. (2011) também observaram aumentos nos teores de Na+ em plantas de sorgo submetidas a níveis crescentes de salinidade.
Os teores mais elevados de Na+ ocorreram nas plantas irrigadas uma vez ao dia, e sem adição de adubo, apresentando teores de Na+ constantes ao longo do tempo de monitoramento. Este resultado difere dos resultados observados por Leal et al. (2008), em cultivo de Atriplex nummularia Lindl. com adição de gesso nos tratamentos, que observou que os teores de Na+ na folha tenderam a se elevar ao longo do tempo de cultivo.
Quanto aos teores teciduais de K+ das plantas de S. neei, os valores médios foram mais afetados pela data de coleta do que pela adubação com NPK. O teor de K+ nas plantas do tratamento sem adubo e com uma irrigação (51,7 μmol g-1MS) foi superior ao irrigado duas vezes também sem adubo (30,5 μmol g-1MS). Nos tratamentos adubados, o teor de K+ nas plantas com duas irrigações foi superior (33,8 μmol g-1MS) as com uma irrigação (27,9 μmol g-1MS) (Figura 3A). Os teores de K+ nas plantas sem adubo não diferiram estatisticamente entre os dias de coleta, enquanto as plantas adubadas tiveram os maiores teores aos 120 DAP (39,2 μmol g-1MS). Os teores de K+ das plantas sem adubo foram superiores às adubadas aos 60 e 90 DAP, não diferindo aos 120 DAP (Figura 3B).
C
Figura 3. Teores de
K+ na Salicornia neei
observando-se as interações tempo x adubação (A) e irrigação x adubação (B); e teores
de Cl- na interação irrigação x tempo (C).
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*Valores
seguidos pela mesma letra maiúscula nas colunas de mesma cor nos diferentes
tratamentos, e pela mesma letra minúscula nas colunas de cores diferentes no
mesmo tratamento não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey ao
nível de 5% de probabilidade
Pereira Filho (2018) observou que no cultivo de feijão-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.) em diferentes concentrações de sais e frequência de irrigação os teores mais elevados de K+ ocorreram nas folhas em condições de menor disponibilidade hídrica, sendo tal característica semelhante à observada no tratamento sem adubo e com uma irrigação nesta pesquisa.
Pode-se observar que os teores de Na+ e K+ presentes na S. neei foram maiores nos tratamentos sem adubação e submetidos a uma irrigação diária. Esta relação Na+/K+ é alta em Salicornia e cujo aumento de valor pode indicar um maior estresse salino. Vale ressaltar que os maiores valores de SB e CTC (Tabela 2) nos tratamentos de uma rega diária foram, respectivamente, 79-87% e 82-96% maiores do que nos com duas regas diárias. Sendo esta diferença possivelmente associada ao acúmulo de sais no terreno. Medina et al., (2008), verificando o halofitismo em diferentes espécies vegetais, analisou que plantas de espécies suculentas identificadas como halófitas favorecem o acúmulo de Na+ em relação ao acúmulo de K+. Deste modo, a capacidade de acumular K+ em ambientes com salinidade mais elevada neutraliza efetivamente a toxicidade citoplasmática do Na+ (BRECKLE, 2002).
Para a interação tempo (DAP) x irrigação/dia, os teores mais elevados de Cl- nas plantas irrigadas uma vez ao dia ocorreram aos 90 DAP (10,8 μmol g-1MS). As plantas com duas irrigações não diferiram significativamente entre os dias de coleta. Comparando-se as médias observa-se que somente aos 90 DAE as plantas com uma irrigação tiveram valores significativos superiores aos tratamentos com duas irrigações (Figura 3C).
Para as plantas adubadas, os teores de Cl-
não diferiram significativamente entre os dias de coleta nos diferentes
tratamentos com salinidade mais (T1 e T2) e menos elevadas
(T3 e T4). Este resultado difere de Sousa et al. (2010b)
cultivando milho com água salina, que observaram que ao aumentar a concentração
salina na água de irrigação, aumentou-se os totais extraídos de cloreto, além
de ferro e manganês.
Os resultados observados nos teores de Cl
são semelhantes e compatíveis aos teores de Na+. Com apenas uma
irrigação por dia até 90 DAP a salinidade do solo permanece mais alta, levando
a mais absorção de Na+ e Cl- pelas plantas do que no
tratamento de duas regas diárias. Entre 90 e 120 DAP houve maiores ocorrências
de precipitações, e consequentemente os teores Na+ e Cl-
permanecem mais baixos e semelhantes entre áreas irrigadas 1 e 2 vezes.
CONCLUSÕES
Os solutos
orgânicos e inorgânicos presentes na S. neei aumentaram
seus teores nas plantas que foram submetidas a menor lâmina de irrigação com
água salobra;
A adubação e/ou
maior volume de irrigação contribuiu para a redução dos teores dos referidos
solutos orgânicos e inorgânicos, bem como, sua manutenção ao longo dos dias de
coleta, durante as estações de estiagem e chuvas.
AGRADECIMENTOS
À Fundação Cearense de Apoio ao
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (FUNCAP), pela concessão da bolsa de
Mestrado ao primeiro autor. Ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em
Salinidade – INCTsal, pelo apoio financeiro na
execução do projeto. Ao Laboratório de Fisiologia Vegetal da Universidade
Federal do Ceará, pelo apoio nas análises realizadas. À Universidade Estadual
do Ceará, na disponibilização do transporte ao local da pesquisa. Ao Sr.
Haitzen, proprietário da Fazenda Canafístula em Ocara-CE, pelo apoio e
disponibilização da área para o cultivo.
REFERÊNCIAS
ASHRAF, M.;
HARRIS, P. J. C. Photosynthesis under stressful enviroments:
an overview. Photosynthetica, v. 51, p. 163-190,
2013. 10.1007/s11099-013-0021-6.
BERTIN, R. B.;
GONZAGA, L. V.; BORGES, G. S. C.; AZEVEDO, M. S.; MALTEZ, H. F.; HELLER, M.;
MICKE, G. A.; TAVARES, L. B. B.; FETT, R. Nutrient composition and,
identification/quantification of major phenolic compounds in Sarcocornia ambigua (Amaranthaceae) using HPLC–ESI-MS/MS. Food Research
International, Amsterdam, v. 55, n. 1, p. 404-411, 2014. 10.1016/j.foodres.2013.11.036
BRAY, E. A.;
BAILEY-SERRES, J.; WERETILNYK, E. Responses to abiotic stress. In: BUCHANAN, B.
B.; GRUISSEM, W.; JONES, R. L. Biochemistry & molecular biology of plants.
2. ed. Oxford: American Society of Plant Biologists, 2015. p. 1051-1100.
BRECKLE, S. W.
Salinity, halophytes and salt affected natural ecosystems. In: Salinity:
environment – plants – molecules (Läuchli, A. &
U. Lüttge, eds.). Kluwer Academic Publisher. The
Netherlands. p. 53-77, 2002. 10.1007/0-306-48155-3_3.
BUHMANN, A. K.;
WALLER, U.; WECKER, B.; PAPPENBROCK, J. Optimization of culturing conditions
and selection of species for the use of halophytes as biofilter for
nutrient-rich saline water. Agricultural Water Management, v. 149, p. 102–114,
2015. 10.1016/j.agwat.2014.11.001
BUHMANN, A.;
PAPENBROCK, J. Biofiltering of aquaculture effluents by halophytic plants:
Basic principles, current uses and future perspectives. Environmental and
Experimental Botany, v. 92, p. 122-133, 2013. 10.1016/j.envexpbot.2012.07.005.
COSTA, C. S. B.;
CHAVES, F. C.; ROMBALDI, C. V.; SOUZA, C. R. Bioactive compounds and
antioxidant activity of three biotypes of the sea asparagus Sarcocornia ambigua (Michx.)
M.A. Alonso & M.B. Crespo: A halophytic crop for cultivation with shrimp
farm effluent. South African Journal of Botany, v. 117, p. 95–100, 2018. 10.1016/j.sajb.2018.05.011
COSTA, C. S. B.;
KADEREIT, G.; FREITAS, G. P. M. Molecular markers indicate the phylogenetic
identity of southern Brazilian sea asparagus: First record of Salicornia neei
Lag. Brazil. Rodriguésia 70, e03122017. 2019, 10p. 10.1590/2175-7860201970039.
COSTA, C. S. B.;
VICENTI, J. R. M.; MORÓN-VILLARREYES, J. A.; CALDAS, S.; CARDOSO, L. V.; FREITAS,
R. F.; D’OCA, M. G. M. Extraction and characterization of lipids from Sarcocornia ambigua meal:
a halophyte biomass produced with shrimp farm effluent irrigation. Anais da Academia Brasileira de Ciências,
Rio de Janeiro, v. 86, n. 2, p. 935-943, 2014. 10.1590/0001-3765201420130022.
DAVY, A. J.; BISHOP, G. F.; COSTA, C. S. B. Salicornia
L. (Salicornia pusilla
J. woods, S. ramosissima
J. woods, S. europaea L.,
S. obscura PW ball & tutin,
S. nitens PW ball
& tutin, S. fragilis
PW ball & tutin and S. dolichostachya moss). Journal of Ecology, v. 89, n. 4, p.
681-707, 2001.
D’OCA, M. G. M.;
MORÓN-VILLARREYES, J. A.; LEMÕES, J. S.; COSTA, C. S. B. et al. Fatty acids composition in seeds of
the South American glasswort Sarcocornia ambigua. Annals of the Brazilian Academy of Sciences,
v. 84, n. 3, p. 245 – 261, 2012. 10.1590/S0001-37652012005000044.
DÍAZ, F. J.;
BENES, S. E.; GRATTAN, S. R. Field performance of halophytic species under
irrigation with saline drainage water in the San Joaquin Valley of California.
Agricultural Water Management, v. 118, p. 59–69, 2013. 10.1016/j.agwat.2012.11.017
DONCATO, K. B.;
COSTA, C. S. B. Growth and mineral composition of two lineages of Salicornia ambigua
irrigated with shrimp farm saline effluent. Experimental. Agriculture. v.54, n. 3,
p. 399-416, 2018a. 10.1017/S0014479717000096.
DONCATO, K. B.; COSTA, C. S. B. Potencial nutricional de uma nova
variedade de aspargo marinho Salicornia neei Lag. para dietas humana
e animal. Biotemas, v. 31, n. 4, p. 57-63, 2018b. 10.5007/2175-7925.2018v31n4p57
DUBOIS, M.;
GILLES, K. A.; HAMILTON, J. K.; REBERS, P. A.; SMITH, F. Colorimetric method
for determination of sugar sander related substances. Analytical Chemistry, v.
28, p. 350-356, 1956. 10.1021/ac60111a017.
FREITAS, R. F.;
COSTA, C. S. B.2014. Germination responses to salt stress of two intertidal
populations of the perennial glasswort Sarcocornia ambigua. Aquatic Botany, v. 117, p. 12–17, 2014. 10.1016/j.aquabot.2014.04.002
FREITAS, V. S.;
ALENCAR, N. L. M.; LACERDA, C. F.; PRISCO, J. T.; GOMES FILHO, E. Changes in
physiological and biochemical indicators associated with salt tolerance in
cotton, sorghum and cowpea. African Journal of Biochemistry Research, v. 5, p.
264-271. 2011. 10.5897/AJBR.
GAINES, T. P.;
PARKER, M. B.; GASCHO, G. J. Automated determination of chlorides in soil and
plant tissue by sodium nitrate extraction. Agronomy Journal, v. 76, p. 371-374,
1984. 10.2134/agronj1984.00021962007600030005x.
GLENN, E. P.;
ANDAY, T.; CHATURVEDI, R.; MARTINEZ-GARCIA, R.; PEARLSTEIN, S.; SOLIZ, D.;
NELSON, S.G.; FELGER, R.S. Three halophytes for saline-water agriculture: an
oilseed, a forage and a grain crop. Environmental and Experimental Botany, v.
92, p. 110–121, 2013. 10.1016/j.envexpbot.2012.05.002
KOYRO, H. W.
Effect of salinity on growth, photosyntesis, water
relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plantago coronopus
(L.). Enviromental and Experbimental Botany, v. 56, p.
136-146, 2006. 10.1016/j.envexpbot.2005.02.001.
LEAL, I. G.; ACCIOLY, A. M. A.; NASCIMENTO, C. W. A.; FREIRE, M.
B. G. S.; MONTENEGRO, A. A. A.; FERREIRA, F. L. Fitorremediação de solo salino
sódico por Atriplex nummularia e
gesso de jazida. Revista Brasileira de Ciências do Solo, v. 32, p. 1065-1072,
2008. 10.1590/S0100-06832008000300015.
MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. de. Avaliação do
estado nutricional das plantas: princípios e aplicações. Associação Brasileira
para Pesquisa da Potassa e do Fosfato, 1989. 201 p.
MEDINA, E.; FRANCISCO, A. M.; WINGFIELD, R.; CASAÑAS, O. L. Halofitismo en plantas de la costa caribe de Venezuela: halófitas
y halotolerantes. Acta Botánica
Venezuélica, Caracas, v. 31, n. 1, p. 49-80, 2008.
MIRANDA, R. S.; ALVAREZ-PIZARRO, J. C.; ARAÚJO, C. M. S.; PRISCO,
J. T.; GOMES FILHO, E. Influence of
inorganic nitrogen sources on K+ /Na+ homeostasis
and salt tolerance in sorghum plants. Acta Physiologiae
Plantarum, v.35, n.3, p.841-852, 2013. /10.1007/s11738-012-1128-2.
PARIDA, A. K.;
JHA, B. Antioxidative defense potential to salinity in the Euhalophyte
Salicornia brachiata.
Journal of Plant Grown Regulation, v. 29, p. 137-148, 2010. 10.1007/s00344-009-9129-0.
PEREIRA FILHO, J. V.; PEREIRA, C. C. M. S.; CHAGAS, K. L.; LESSA,
C. I. N.; SOUSA, G. G. Acúmulo de solutos inorgânicos do feijão caupi irrigado sob estresse salino e hídrico. Irriga, v. 1,
n. 2, p. 1-5, 2018. 10.15809/irriga.2018v1n2p1-5.
ROZEMA, J.; SCHAT,
H. Salt tolerance of halophytes, research questions reviewed in the perspective
of saline agriculture. Environmental and Experimental Botany, v. 92, p. 83–95,
2013. 10.1016/j.envexpbot.2012.08.004.
SHPIGEL, M.; BEN-EZRA,
D. LEE, J. J.; SHAULI, L.; SAGI, M.; SAMOCHA, T.; VENTURA, Y. Constructed
wetland with Salicornia as a
biofilter for mariculture effluents. Aquaculture, v. 412-413, p. 52–63, 2013. 10.1016/j.aquaculture.2013.06.038
SILVA, F. A. S.; AZEVEDO, C. A. V. The Assistat software version 7.7 and its use in the analysis
of experimental data. African Journal of Agricultural Research, v. 11, p. 3733-3740,
2016. 10.5897/AJAR2016.11522
SOUSA, C. H. C; LACERDA, C. F; BEZERRA, F. M. L.; GOMES FILHO, E;
GHEYI, H. R; SOUSA, A. E. C; SOUSA, G. G. Respostas morfofisiológicas de
plantas de sorgo, feijão-de-corda e algodão sob estresse salino. Agropecuária
Técnica (UFPB), v. 31, p. 29-36, 2010a 10.25066/agrotec.v31i2.3971
.
SOUSA, G. G.; LACERDA, C. F.; SILVA, G. L.; FREITAS, C. A. S.;
CAVALCANTE, L. F.; SOUZA, C. H. C. Acumulação de biomassa, teores e extração de
micronutrientes em plantas de milho irrigadas com águas salinas. Agropecuária
Técnica, v. 31, n. 2, p. 1–10, 2010b. 10.25066/agrotec.v31i2.3959
SOUZA, M.; MENDES,
C. R.; DONCATO, K.; BADIALE-FURLONG, E.; COSTA, C. S. B. Growth, phenolics,
photosynthetic pigments, and antioxidant response of two new genotypes of sea
asparagus (Salicornia neei
Lag.) to salinity under greenhouse and field conditions. Agriculture v. 8, n. 7, p. 115, 2018. 10.3390/agriculture8070115.
TIMM, T. G.; SILVA JÚNIOR, A. A.; BERTIN, R. L.; TAVARES, L. B. B.
Processamento de conservas de Sarcocornia
perennis. Agropecuária Catarinense,
Florianópolis, v. 28, n. 1, p. 97-102, 2015. 10.22491/RAC.
VAN OOSTEN, M. J.;
MAGGIO, A. Functional biology of halophytes in the phytoremediation of heavy
metal contaminated soils. Environmental and Experimental Botany, v. 111, p.
135-146, 2015. 10.1016/j.envexpbot.2014.11.010.
VENTURA, Y. M.;
WUDDINEH, W. A.; MYRZABAYEVA, M.; ALIKULOV, Z.; KHOZIN-GOLDBERG, I.; SHPIGEL,
M.; SAMOCHA, T. M.; SAGI, M. Effect of seawater concentration on the
productivity and nutritional value of annual Salicornia and perennial Sarcocornia halophytes as leafy vegetable crops. Scientia Horticulturae,
v. 128, p. 189–196, 2011. 10.1016/j.scienta.2011.02.001
VENTURA, Y.; SAGI,
M. Halophyte crop cultivation: The case for Salicornia and Sarcocornia.
Environmental and Experimental Botany, v. 92, p. 144–153, 2013. 10.1016/j.envexpbot.2012.07.010.
WEBB, J. M.;
QUINTA, R.; PAPADIMITRIOU, S.; NORMAN, L.; RIGBY, M.; THOMAS, D.N.; LE VAYET,
L. Halophyte filter beds for treatment of saline wastewater from aquaculture.
Water Research, v. 46, n. 16, p. 5102–5114, 2012. 10.1016/j.watres.2012.06.034.
YEMM, E. W.;
COCKING, E. C. The determination of amino-acids with
ninhydrin. Analyst, v. 80, p. 209-213, 1955. 10.1039/AN9558000209.